Нервная система
Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.
Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки – спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.
Нервные узлы (ганглии)
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.
Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях – псевдоуниполярными.
Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа.
Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами.
Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.
[attention type=yellow]В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.
[/attention]Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов.
Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами.
Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.
Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.
Автономные (вегетативные) узлы
Вегетативные нервные узлы располагаются:
- вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
- впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
- в стенке органов – сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
- вблизи поверхности этих органов.
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.
По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).
Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов – мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.
Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:
- длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
- равноотросчатые афферентные клетки II типа;
- ассоциативные клетки III типа.
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) – многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
[attention type=red]Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) – это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
[/attention]Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.
Периферические нервы
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов – смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.
Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндоневрий. В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.
Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.
Наружная оболочка нервного ствола – эпиневрий – представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.
(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)
Некоторые термины из практической медицины:
- радикулит — воспаление корешков спинномозговых нервов; характеризуется болями и нарушениями чувствительности по корешковому типу, реже периферическими парезами;
- невралгия — интенсивная боль, распространяющаяся по ходу ствола нерва или его ветвей, иногда с гипер- или гипестезией в зоне его иннервации;
- невринома (син.: леммобластома, леммома, неврилеммома, фибробластома периневральная, шванноглиома, шваннома) — доброкачественная опухоль, развивающаяся из клеток шванновской оболочки;
Источник: https://morphology.dp.ua/_mp3/neuralsys1.php
Структура ЦНС
ЦНС состоит из головного и спинного мозга, каждый из которых имеет белое и серое вещество. Белое вещество – это проводящие пути, миелинизированные и немилинизированные аксоны.
Миелин белый, что придает соответствующий оттенок ткани. Серое вещество состоит из тел нейронов.
Оно может располагаться в нервной системе в виде трубки (спинной мозг); ядер, или ганглиев (скопления тел нейронов в толще белого вещества), а также коры (серое вещество на поверхности белого).
[attention type=green]Спинной мозг располагается в позвоночном канале и его масса составляет 40 г. На его боковой поверхности сзади входят задние корешки, несущие афферентную (чувствительную, к мозгу) информацию, а спереди выходят передние корешки, несущие эфферентную (двигательную, от мозга) информацию.
[/attention]Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты названы по месту выхода корешков из позвоночника. Спинной мозг имеет 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. В целом количество сегментов спинного мозга соответствует числу позвонков.
Исключениями является шейный отдел, где на 7 позвонков приходится 8 сегментов; и копчиковый, где на 3-4 позвонка 1 сегмент (рис. 1).
Рис. 1. Строение и расположение сегментов спинного мозга.
На поперечном срезе спинного мозга в центре расположено серое вещество, окруженное белым. Серое вещество имеет форму бабочки, в центре которой располагается спинномозговое отверстие, заполненное ликвором (спинномозговая жидкость). Бабочка состоит из примерно 13 млн нейронов и имеет передние и задние рога (рис. 2б, 3).
В средних отделах спинного мозга также хорошо выражены средние рога. В задние рога по заднему корешку поступает чувствительная (сенсорная) информация к интернейронам (вставочным нейронам). В передних рогах располагаются мотонейроны (моторные нейроны), посылающие двигательную информацию к мышцам, именно их аксоны образуют передний корешок.
В средних рогах располагаются нейроны центральных отделов ВНС.
Спинной мозг работает по рефлекторному принципу. Рефлекс – это стереотипная ответная реакция организма на любое (внешнее или внутреннее) воздействие. Простейшим рефлексом является моносинаптический. Для его осуществления достаточно двух нейронов. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс.
При раздражении рецептора, импульс по дендриту передается к телу нейрона, расположенного в нервном узле рядом со спинным мозгом. Аксон этого нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и образует синапс с мотонейроном в передних рогах.
Аксон мотонейрона выходит через передние корешки и направляется к эффекторному органу, где изменяет активность самого органа (рис. 50а). Полисинаптический рефлекс включает дополнительное звено в виде одного или нескольких вставочных нейронов между ганглионарным и моторным нейронами.
Интернейроны могут дополнительно обрабатывать информацию, сопоставлять ее с другими стимулами и внутренним состоянием организма, принимая решение о том, как стоит реагировать на раздражитель.
Рис. 2. Рефлекторная дуга (а) и гистологический срез (б) спинного мозга.
Рис. 3. Схема строения среза спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга включает проводящие пути. Оно разделено бабочкой на передние, задние и боковые канатики (рис. 3).
[attention type=yellow]В задних канатиках проходят восходящие тракты, по которым информация передается от ПНС к спинному и далее к головному мозгу. В передних рогах спинного мозга проходят нисходящие тракты, по которым информация идет от головного мозга к спинному, а от последнего – к ПНС. В боковых рогах кзади располагаются восходящие, а кпереди – нисходящие тракты.
[/attention]Головной мозг расположен в черепе и состоит из 5 отделов. Его масса в среднем составляет 1,5 кг и он содержит до 100 млрд нейронов. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН).
Продолговатый мозг является местом перехода спинного мозга в головной. Его длина составляет примерно 25 мм. В нижней части продолговатого мозга еще можно различить бабочку, в верхних отделах тела нейронов собраны в ядра. От продолговатого мозга отходят IX-XII пары ЧМН (рис.
5) и в нем залегают соответствующие ядра. Эти нервы отвечают за движение и чувствительность глотки, языка и шеи.
В продолговатом мозге располагается крупнейший центр парасимпатической нервной системы, который через Х нерв (вагус, блуждающий нерв) контролирует деятельность всех внутренних органов.
В продолговатом мозге располагаются центры регуляции дыхания и жизненно важных рефлексов, таких как чихание и кашель. Здесь расположено ядро оливы, которая отвечает за равновесие. Через продолговатый мозг проходят все тракты, идущие от спинного мозга к головному.
Задний мозг состоит из варолиевого моста и мозжечка. Варолиев мост служит продолжением продолговатого мозга. Он содержит множество белого вещества, связывающего мозжечок с остальным мозгом. Это белое вещество образует валик на нижней стороне моста, благодаря чему его легко отличить.
Мост вместе с продолговатым мозгом образуют дно 4 желудочка головного мозга (продолжение и расширение спинномозгового канала). От моста отходят V-VIII ЧМН. Здесь залегают слуховые и вестибулярные ядра, ядра, иннервирующие чувствительность и мышцы лица (в том числе и мимические).
В мосту находится голубое пятно, отвечающее за регуляцию сна.
Рис. 4. Основные отделы головного мозга.
[attention type=red]Рис. 5. Черепно-мозговые нервы. I-обонятельный, II-зрительный, III-глазодвигательный, IV-блоковый, V-тройничный, VI-отводящий, VII-лицевой, VIII-преддверно-улитковый, IX-языкоглоточный, X-блуждающий, XI-добавочный, XII-подъязычный.
[/attention]Мозжечок хорошо развит у человека в связи с прямохождением и мелкой моторикой рук. Эта часть мозга отвечает за поддержание позы, равновесия, двигательное обучение, а также некоторые двигательные рефлексы. Мозжечок имеет корковое строение.
Кора мозжечка состоит из трех слоев и разделена на два полушария червем. Под корой находится белое вещество, среди которого располагаются 3 пары ядер мозжечка.
Для осуществления своих функций, он получает информацию от вестибулярного аппарата, оливы и других отделов двигательной системы человека.
Рис. 6. Внешнее строение (а) и гистологический срез (б) коры мозжечка.
Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши (рис. 7). В центре спинного мозга проходит Сильвиев водопровод, в который соединяет III и IV желудочки. От среднего мозга отходит III и IV пары ЧМН. Эти нервы контролируют движения глазных яблок.
III нерв содержит парасимпатические волокна, контролирующие ширину зрачка. В среднем мозге располагаются элементы двигательной системы: красное ядро и черная субстанция. На крыше головного мозга находится четверохолмие. В вернее двухолмие поступает зрительная информация, в нижнее – слуховая.
Это необходимо для осуществления ориентировочного рефлекса.
Рис. 7. Внешний вид (а) и срез (б) среднего мозга.
Продолговатый мозг, мост и средний мозг вместе образуют ствол мозга. Через весь ствол проходит ретикулярная формация, регулирующая общий уровень активности головного мозга.
Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, гипофиза и эпифиза. Здесь располагается III желудочек мозга. Он служит местом отхождения II ЧМН. Гипофиз – это железа, через которую нервная система контролирует гуморальную. Эпифиз также является железой, регулирующей циркадные ритмы.
Таламус фильтрует информацию, поступающую в кору и убирает незаначимые повторяющиеся сенсорные стимулы (стук сердца, работа ЖКТ, нос в поле зрения, прикосновение одежды и т. д.) Кроме того, в таламусе имеются ядра лимбической системы (формируют настроение), двигательные и ассоциативные ядра.
Гипоталамус контролирует деятельность гипофиза, а также регулирует внутреннее состояние организма. В нем находятся центры голода, жажды, полового поведения, удовольствия, неудовольствия и т. д. Таким образом, основной функцией гипоталамуса является поддержание гомеостаза всего организма.
Конечный (передний) мозг состоит из коры больших полушарий и базальных ганглиев (ядер). Под корой симметрично расположены I и II желудочки мозга. Ее площадь составляет около 220 см2, она образует борозды и извилины (рис. 8). Она состоит из 6 слоев. Полушария между собой соединены мозолистым телом – валиком белого вещества.
[attention type=green]Кора больших полушарий осуществляет обработку сенсорной информации, формирование произвольных движений, память и высшую нервную деятельность. К обонятельным луковицам подходит I ЧМН. Базальные ганглии – это ядра серого вещества, расположенные в толще белого.
[/attention]Они играют важную роль в совершении произвольных движений, двигательном обучении и формировании эмоций.
Рис. 8. Строение (а) и гистологические срезы (б, в) коры больших полушарий.
Вегетативная нервная система
ВНС включает два отдела симпатический (СНС) и парасимпатический (ПНС). СНС активируется во время стрессовой ситуации. Она увеличивает частоту сердечных сокращений, сужает сосуды, зрачки, увеличивает приток крови к мышцам и отток от органов ЖКТ.
Центр СНС располагается в грудном и поясничном отделах спинного мозга (рис. 9). ПНС имеет обратный эффект. Она активируется в спокойной обстановке и приводит к приливу крови к органам ЖКТ, оттоку от мышц, снижению скорости сердцебиения, расширению зрачка и т. д.
Центры ПНС расположены в продолговатом мозге, некоторых ядрах ЧМН и крестцовом отделе спинного мозга.
Главное отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической состоит в наличии еще одного синаптического переключения в ганглии после спинного мозга. Таким образом, вегетативный рефлекс начинается от рецептора, далее, чувствительный нейрон из ганглия передает информацию на нейрон средних рогов спинного мозга (или другой центр ВНС).
Аксон вегетативного нейрона выходит через передние корешки и направляется в ганглий, где образует синапс с ганглионарным нейроном, отросток которого направляется непосредственно в эффекторный орган. Нервное волокно, идущее от спинного мозга к ганглию, называется преганглионарным. Нервное волокно, идущее от ганглия к органу, называется постганглионарным.
Ганглии СНС располагаются рядом со спинным мозгом, поэтому преганглионарное волокно короткое, а постганглионарное – длинное. Ганглии ПНС расположены рядом или в стенке органа, поэтому у них преганглионарное волокно длинное, а постганглионарное – короткое.
Эффекторным нейромедиатором симпатической нервной системы является норадреналин, а парасимпатической – ацетилхолин.
Рис. 9. Эффекты СНС и ПНС.
Рис. 10. Сравнение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлекса.
Источник: https://biocpm.ru/nervnaya-sistema
