Образование четырех гаплоидных ядер

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Жизненный цикл клетки – это время существованя клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки). 

Клетки делятся несколькими способами: 

• Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей. 
• Митоз. Непрямое деление, в результате которого, из одной клетки образуются две идентичные ей дочерние. Так делятся соматические клетки.
• Мейоз. Этот способ деления осуществляется, когда происходит образование половых гамет.

Интерфаза

Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.

Непосредственно перед  делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время неё синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления. 

Интерфаза представлена тремя периодами:

Митоз – деление соматических клеток

Митоз – это непрерывный процесс деления клеток, который подразделяется на 4 последовательных стадий: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

1. Профаза. генетического материала: 2n4c. В этой фазе происходит конденсация хромосом в ядре, хроматиды спирализуются и образуется ахроматиновое веретено (веретено деления). Распадается ядерная оболочка. Ядрышки исчезают (но это необязательное условие, бывают исключения). Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки и образуют центры организации микротрубочек. У высших растений нет центриолей, однако микротрубочки образуются. 
2. Метафаза. Набор хромосом: 2n4c. Характеризуется расположением сильно сконденсированных хромосом на экваторе клетки, образованием метафазной пластинки в области центромеры. Ядерная оболочка полностью исчезла. Ахроматиновое веретено полностью сформировано. Хромосомы удерживаются благодаря силе натяжения микротрубочек полюсов. Количество хромосом в эту фазу легко подсчитать, они уплотнены и имеют определённую форму. 
3. Анафаза. генетического материала: 4n4c. Самая короткая по продолжительности фаза, она начинается в момент, когда центромеры хромосом делятся на две части. Здесь происходит разделение хроматид с последующим их движением к своим полюсам и прикрепление к укороченным микротрубочкам. Расхождение происходит вследствие укорочения микротрубочек, образующих нити веретена деления. 
4. Телофаза. генетического материала: 2n2c. В этой фазе движение хромосом заканчивается, и они концентрируются на полюсах клетки и раскручиваются в тонкие нити. Формируется ядрышко, путём слияния мембранных пузырьков образуется ядерная оболочка, исчезают нити веретена деления. Образуются перетяжка, с помощью которой клетка делится на две части. 

Рис. 1 Фазы метоза

Мейоз

Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток. 

Данный процесс проходит в  двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.

Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы.  Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару.

После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток.

Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются. 

Мейоз I

• Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.  
• Метафаза I. 2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору  так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом. 
• Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу. 
• Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны. 

Рис. 2 Мейоз I

Мейоз II

Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит. 

• Профаза II. 1n2c×2. Короткая по продолжительности фаза. На этом этапе разрушается ядерная оболочка, снова исчезают ядра и ядрышки,  происходит конденсация хромосом, формируется веретено деления.
• Метафаза II. 1n2c×2. К каждой из двухроматидных хромосом прикрепляются нити веретена деления с разных полюсов. В плоскости перпендикулярной экватору метафазы первого деления образуется метафазная пластинка. 
• Анафаза II. 2n2c×2. Центромеры делятся. Однохроматидные хромосомы расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды являются сестринскими хромосомами. 
• Телофаза II. 1n1c×4. В эту фазу происходит деспирализация хромосом, исчезает веретено деления, формируется ядерная оболочка, образуются ядра и ядрышки. Далее следует цитокинез, вследствие которого формируется 4 гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом (1n1c). 

Рис. 3 Мейоз II

Источники изображений:
Рис. 1 — wikia.org 
Рис 2,  рис. 3 —  900igr.net

Смотри также:

Источник: https://bingoschool.ru/manual/294/

Мейоз

☰

• Мейоз I
• Мейоз II
• Значение мейоза

Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.

Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным. Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.

Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.

Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.

Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.

Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).

После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.

После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.

Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.

Профаза I

Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).

Конъюгация — процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер — обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма.

Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами, или тетрадами. Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.

В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.

На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена.

Одни прикрепляются к кинетохорам, другие — к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок).

Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.

Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.

Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.

Анафаза I

Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.

Телофаза I

Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.

Мейоз II

Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом, он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит.

По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I.

На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.

Профаза II

Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.

Метафаза II

К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.

Анафаза II

Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.

Телофаза II

Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.

Значение мейоза

В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизма полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида.

Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е.

несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях.

Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.

Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.

Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов, благодаря которой возможна эволюция живых организмов.

plustilino © 2019. All Rights Reserved

Источник: https://biology.su/cytology/meiosis

Образование четырех гаплоидных ядер

Цели занятия:

• повторение и обобщение материала по темам “Митоз, мейоз”;
• обучение решению задач 2 части ЕГЭ задание №39 по темам митоз и мейоз.

Форма занятия: лекционно-практическая.

Оборудование: проектор, слайды, набор карточек с задачами.

II. Актуализации знаний

Фронтальный опрос (на слайдах рисунки фаз митоза и мейоза, конспект из приложения):

1. Дайте определение терминам митоз, мейоз.
2. Перечислите последовательно фазы митоза и мейоза.
3. Дайте характеристику процессов, происходящих в разные фазы митоза, 1 и 2 деления мейоза.
4. Назовите отличия митоза и мейоза.

III. Работа с тестом

Вопросы по темам митоз и мейоз встречаются в задания ЕГЭ в первой и во второй частях.

В первой части это вопросы с выбором одного ответа. Задания выбором нескольких ответов. Задания на установления соответствия. Задания на установление последовательности.

Ребятам необходимо выполнить тест.

1. В интерфазе перед митозом в клетке

1. хромосомы выстраиваются в плоскости экватора
2. хромосомы расходятся к полюсам клетки
3. количество молекул ДНК уменьшается вдвое
4. количество молекул ДНК удваивается

2. При делении клетки происходит формирование веретена деления в

1. профазе
2. телофазе
3. метафазе
4. анафазе

3. Какие процессы происходят в клетке в период интерфазы?

1. синтез белков в цитоплазме
2. спирализация хромосом
3. синтез иРНК в ядре
4. редупликация молекул ДНК
5. растворение ядерной оболочки
6. образование клеточного центра

4. Установите соответствие между особенностями клеточного деления и его видом.

5. Установите, в какой последовательности происходят процессы митоза.

1. Расхождение сестринских хроматид.
2. Удвоение молекулы ДНК.
3. Расположение хромосом на экваторе
4. Деление цитоплазмы.

6. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе мейоза.

1. расположение пар гомологичных хромосом в экваториальной плоскости
2. конъюгация, кроссинговер гомологичных хромосом
3. расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
4. образование четырёх гаплоидных ядер
5. расхождение гомологичных хромосом

Ключ

IV. Новая тема.

Кроме заданий в первой части, во второй части Кима ЕГЭ в 39 задании, есть задачи по темам митоз, мейоз. При решении данных задач необходимо знать последовательность фаз митоза и мейоза, процессы, происходящие в каждой фазе, Обязательно пояснять все этапы решения задач, давать четкие ответы на вопросы в задаче.

Решение задач из карточки, в объяснении использовать конспект из Приложения.

Данные задачи можно разделить на несколько типов:

Определение массы ДНК в разных фазах митоза или мейоза.

1. Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6·10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в ядре при овогенезе перед началом деления, в конце телофазы мейоза I и мейоза II. Объясните полученные результаты.

Ответ: масса ДНК перед делением − 12·10-9 мг, т. к. ДНК удвоилась в конце телофазы мейоза I − 6·10-9 мг, т. к. образовалось 2 гаплоидные клетки в конце телофазы мейоза II − 3·10-9 мг. Т. к. образовалось 4 гаплоидные клетки.

2. Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6·10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в ядре при овогенезе перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и мейоза II. Объясните полученные результаты.

Ответ: масса ДНК перед делением -12·10-9 мг, т. к. ДНК удвоилась в анафазе мейоза I − 12·10-9 мг, т. к. количество и масса не изменились в анафазе мейоза II − 6·10-9 мг. т. к. после первого деления образовалось 2 гаплоидные клетки и масса ДНК уменьшилась.

Определение хромосомного набора и число молекул ДНК в клетках при митозе.

3. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках кончика корня перед началом митоза и в анафазе митоза. Поясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменение числа ДНК и хромосом.

Ответ: хромосомный набор и число молекул ДНК перед началом митоза 2n4c, т. к. ДНК удвоилась, в анафазе митоза 4n4c , т. к. хроматиды разошлись к разным полюсам клетки

4. Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках кончика корня в профазе и конце телофазы митоза. Объясните полученные результаты в каждой фазе.

Ответ: хромосомный набор и число молекул ДНК в профазе митоза 28n 56cт. к. перед началом митоза ДНК удвоилась, конце телофазы митоза 28n 28c , т.к. образовалось 2 диплоидные клетки.

Определение хромосомного набора и число молекул ДНК в клетках при мейозе.

5. Хромосомный набор соматических клеток дрозофилы равен 8. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК при гаметогенезе перед началом деления и конце телофазы мейоза II. Объясните полученные результаты в каждом случае.

Ответ: хромосомный набор и число молекул ДНК перед делением − 8n 16c, т. к. ДНК удвоилась в конце телофазы мейоза II − 4n 4c т. к. образовались 4 гаплоидные клетки.

6. Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре семязачатка перед началом мейоза 1 и мейоза 2. Объясните полученные результаты.

Ответ: хромосомный набор и число молекул ДНК перед началом мейоза 1 − 28n 56c, т. к. ДНК удвоилась перед началом мейоза 2 − 14n 28c т. к. образовались 2 гаплоидные клетки.

V. Закрепление.

Решение задач №1, 3, 5, используя конспект из Приложения.

VI. Домашнее задание

решить задачи №2, 4, 6.

Используемые источники:

1. Сайт Решу ЕГЭ.
2. Задания из сборника Полное издание типовых вариантов ЕГЭ, 2013. Биология Е.А. Никишова, С. П. Шаталова − М. : Астрель, 158 с.

Источник: urok.1sept.ru

Источник: https://naturalpeople.ru/obrazovanie-chetyreh-gaploidnyh-jader/

Конспект

Раздел ЕГЭ: 2.7. … Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. …

Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — время существования клетки от начала одного деления до начала следующего деления, состоит из интерфазы и собственно процесса деления.

Интерфаза — период между делениями, в котором происходят процессы роста и развития клетки, удвоения ДНК, синтеза белков и органических соединений.

Митоз и амитоз

Митоз (непрямое деление клетки) — процесс равномерного распределения между дочерними клетками ядерного наследственного материала.

В результате митоза из одной материнской клетки с диплоидным (двойным) набором хромосом образуются две диплоидные дочерние клетки, содержащие полную генетическую информацию в том же объёме, что и родительская. Митоз обеспечивает сохранность наследственных признаков и увеличение количества клеток или одноклеточных организмов.

Стадии (фазы) митоза:

• Профаза — спирализация хромосом, уменьшение их функциональной активности; репликация практически не идёт; разрушение оболочки ядра; образование веретена деления; прикрепление хромосом к нитям веретена деления.
• Метафаза — спирализация хромосом достигает максимума; хромосомы утрачивают свою функциональную активность, образуют экваториальную пластинку.
• Анафаза — деление центромер; расхождение по нитям веретена сестринских хромосом. Анафаза заканчивается, когда центромеры достигают полюсов клетки.
• Телофаза — деспирализация хромосом; образование ядерной оболочки; деление цитоплазмы; между дочерними клетками формируется клеточная стенка.

Амитоз — прямое деление клетки, при котором ядро делится путём перешнуровки без предшествующей перестройки:

• хромосомы не проходят цикла спирализации;
• не образуется веретено деления;
• клетка делится сразу после репликации ДНК;
• ДНК между дочерними клетками распределяется неравномерно.

Амитоз проходит быстрее, чем митоз. В результате амитоза увеличивается количество дочерних клеток, но одновременно могут появляться двух- и многоядерные клетки. Амитоз характерен для одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных организмов (клетки при патологических состояниях).

Мейоз

Мейоз — способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в два раза набором хромосом.

На этапе интерфазы (предшествует мейозу) происходит репликация ДНК с последующим удвоением хромосом. Клетки с диплоидным набором хромосом, каждая состоит из одной хромосомной нити (хромонемы).

После интерфазы хромосомы становятся удвоенными, а их диплоидное число 2n сохраняется. Центриоли в клеточном центре удваиваются.

Стадии (фазы) мейоза I (редукционное деление):

1. Профаза I — спирализация хромосом; конъюгация; кроссинговер; хроматиды начинают расходиться; биваленты обособляются и располагаются по периферии ядра; ядрышко исчезает.
2. Метафаза I — начинается с момента разрушения ядерной оболочки; биваленты располагаются в экваториальной плоскости, прикреплённые к нитям веретена деления.
3. Анафаза I — центромеры каждой пары гомологичных хромосом разъединяются, и к полюсам клетки отходят гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.
4. Телофаза I — начинается с достижения хромосомами полюсов клетки (у каждого полюса — п хромосом): происходит редукция числа хромосом; образуется ядерная оболочка; делится цитоплазма; формируется клеточная стенка.

Завершение мейоза I сопровождается образованием двух дочерних клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, которые в свою очередь остаются удвоенными.

Во время кратковременной интерфазы (интеркинеза) не происходит репликация ДНК, нет удвоения хромосомы, две дочерние клетки вступают во второе деление мейоза.

Стадии (фазы) мейоза II (по типу митоза — равное деление):

1. Профаза II — непродолжительная, так как хроматиды спирализованы.
2. Метафаза II — образуются экваториальная пластинка, хромосомы, состоящие из двух хроматид, центромерными участками прикрепляются к нитям веретена деления.
3. Анафаза II — хроматиды расходятся к полюсам клетки.
4. Телофаза II — образуется ядерная оболочка; делится цитоплазма; формируется клеточная стенка. Образуются четыре гаплоидные клетки.

Мейоз II проходит по типу митоза. В результате мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом после двух последовательных делений образуются 4n клетки.

Черты мейоза

1. Редукция числа хромосом (если бы не было уменьшения числа хромосом при образовании половых клеток, то из поколения в поколение их количество возрастало бы и был бы утрачен один из важнейших признаков каждого вида — постоянство числа хромосом),
2. Конъюгация (сближение и переплетение) гомологичных хромосом.
3. Рекомбинация генетического материала, обусловленная случайным расхождением материнских и отцовских гомологичных хромо сом в дочерние клетки, а также кроссинговером (процессом обмена участками гомологичных хромосом).

Таким образом, мейоз — непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений ядра и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфазы I.

Это конспект для 10-11 классов по теме «Жизненный цикл клетки. Митоз и мейоз». Выберите дальнейшее действие:

Источник: https://uchitel.pro/%D0%B6%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9-%D1%86%D0%B8%D0%BA%D0%BB-%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8-%D0%BC%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7-%D0%B8-%D0%BC%D0%B5%D0%B9%D0%BE%D0%B7/