Образование пвк из глюкозы

Анаэробное и аэробное окисление

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;

ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;

Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

[attention type=yellow]

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

[/attention]

2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

8АТФ = -2АТФ + 4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН2)

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

2АТФ = -2АТФ + 4АТФ

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа(гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm + оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7.Фосфоглицераткиназа (АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8.Фосфоглицератмутаза (3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по­ложения 3 положение 2.

9.Енолаза (2-ФГК: гидро-лиаза) от­щепляет от 2-ФГК молекулу воды и образует высокоэнергетическую связь у фосфора. Ингибируется ионами F – .

10.Пируваткиназа (АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой. Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо­лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование 2 НАДН2 зависит от наличия О2.

А. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы

/ — Далее Разделы / А. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы

В присутствии кислорода (в аэробных условиях) большинство клеток животных получают энергию за счёт полного разрушения питательных веществ (липидов, аминокислот и углеводов), то есть за счёт окислительных процессов.

В отсутствие кислорода (анаэробные условия) клетка может синтезировать АТФ (АТР) только за счёт гликолитического разрушения глюкозы.

Хотя такое разрушение глюкозы, заканчивающееся образованием лактата, даёт незначительную энергию для синтеза АТФ, этот процесс имеет решающее значение для существования клеток при недостатке или в отсутствие кислорода.

В аэробных условиях (на схеме слева) АТФ образуется почти исключительно за счёт окислительного фосфорилирования (см. Геном). Жирные кислоты в виде ацилкарнитина попадают в матрикс митохондрий (см. Транспортные системы), где подвергаются β-окислению с образованием ацил-КоА (см. Потенциал покоя и потенциал действия).

Глюкоза в цитоплазме превращается в пируват путём гликолиза (см. Метаболизм липидов). Пируват транспортируется в митохондриальный матрикс, где декарбоксилируется пируватдегидрогеназным комплексом (см. Кислотно-основной баланс) с образованием ацетил-КоА.

Восстановительные эквиваленты [2 НАДН + Н + (NADH + Н + ) на молекулу глюкозы], высвобождающиеся при гликолизе, переносятся в матрикс митохондрий малатным челноком. Образующиеся из жирных кислот ацетильные остатки окисляются до CO2 в цитратном цикле (см. Фибринолиз. Группы крови).

Деградация аминокислот также приводит к ацетильным остаткам или продуктам, которые непосредственно включаются в цитратный цикл (см. Механизм действия гидрофильных гормонов). В соответствии с энергетическими потребностями клетки восстановительные эквиваленты переносятся дыхательной цепью на кислород (см.

Белки главного комплекса гисто-совместимости). При этом высвобождается химическая энергия, которая путём создания протонного градиента используется для синтеза АТФ (см. Моноклональные антитела, иммуноанализ).

[attention type=red]

В отсутствие кислорода, то есть в анаэробных условиях (на схеме справа), картина полностью меняется. Так как электронных акцепторов для дыхательной цепи не хватает, НАДН + Н + и QH2 не могут окисляться повторно.

[/attention]

Вследствие этого останавливается не только митохондриальный синтез АТФ, но почти весь обмен веществ в митохондриальном матриксе. Главной причиной такой остановки является высокая концентрация НАДН (NADH), ингибирующая цитратный цикл и пируватдегидрогеназу (см. Компенсаторные функции печени).

Останавливаются также процесс β-окисления и функционирование малатного челнока, зависящие от наличия свободного НАД + . Поскольку энергия уже не может быть получена за счёт деградации аминокислот, клетка становится полностью зависимой в энергетическом отношении от потребления глюкозы при гликолизе.

При этом обязательным условием является постоянное окисление образующегося НАДН + Н + . Так как этот процесс уже не может идти в митохондриях, в клетках животных, функционирующих в анаэробных условиях, пируват восстанавливается до лактата, который поступает в кровь. Процессы этого типа называют брожением (см.

Ферментация). Продукция АТФ при этих процессах незначительна: при образовании лактата возникают только 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы.

Для того чтобы оценить число образованных в аэробном состоянии молекул АТФ, необходимо знать так называемое P/O-соотношение, то есть молярное соотношение синтезированных АТФ (Р) и воды (O).

Во время переноса двух электронов от НАДН на O2 в межмембранное пространство транспортируются около 10 протонов и только 6 молекул убихинола (QH2). Для синтеза АТФ АТФ-синтаза нуждается в трёх ионах Н + , так что максимальное возможное Р/O-соотношение составляет примерно 3 или, соответственно, 2 (для убихинола).

[attention type=green]

Нужно, однако, учитывать, что при переходе метаболитов в матрикс и обмене митохондриального АТФ 4- на цитоплазматический АДФ 3- в межмембранном пространстве также расходуются протоны. Поэтому при окислении НАДН Р/O-соотношение скорее всего составляет 2,5, а при окислении QH2 — 1,5.

[/attention]

Если на основе этих величин рассчитать энергобаланс аэробного гликолиза, получается, что окисление одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом 32 молекул АТФ.

В чем суть процесса биологического окисления? чем отличаются аэробное и анаэробное окисление? опишите ферментную систему, осуществляющую аэробное окисление в митохондриях. какие пищевые вещества необходимы для синтеза компонентов этой системы?

Биологическое окисление – это совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, основная функция которых – энергетическое обеспечение метаболизма.

Биологическое окисление веществ в тканях организма, как и процесс горения, сопряжено с освобождением энергии.

Установлена взаимосвязь процесса окисления с фосфорилированием АДФ: энергия, выделяющаяся при окислении питательных веществ, не только рассеивается в виде тепла, но и накапливается в молекулах АТФ.

Источник: https://pro-plavanie.ru/vidy-pryzhkov/anaerobnoe-i-aerobnoe-okislenie

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Гликолиз  –  процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.

Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН).

При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ.

60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4 + 2НАД+  ——>  2CH3COCOOH + 2АТФ + 2Н2O + 2НАДН•Н+

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4  ——>  2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О

Схема процесса гликолиза и его реакции

На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.

ATP (АТФ) – это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии

ADP (АДФ) – это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене

NAD (НАД) – никотинамидадениндинуклеотидфосфата

NADH (НАД•Н) – востановленная форма NAD

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Реакции гликолиза	Ход реакций	Ферменты, Активаторы, ингибиторы
Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата
1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы	Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ – первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.	фермент: гексокиназаАктиваторы: АДФ, Н3РO4.Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.
2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата	Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.	фермент: глюкозо-6-фосфатизомераза
3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)	В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) – это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.	фермент: фосфофруктокиназаАктиваторы: АДФ, АМФ, Н3РO4, К+.Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.
4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата	В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.	фермент: алъдолаза
5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат	В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.	фермент: триозофосфатизомераза
Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)	В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).	фермент: глицералъдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)	В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).	фермент: фосфоглицераткиназа
8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат	В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).
9. Реакция енолизации	Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды	фермент: енолаза
10. Реакция субстратного фосфорилирования	В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.	фермент: пируваткиназа
11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)	Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.	фермент: лактатдегидрогеназа

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.

Источник: https://infotables.ru/biologiya/81-biokhimiya/1048-glikoliz

Глюконеогенез – это что такое? Регуляция процесса, ферменты

Одним из значимых процессов в организме является глюконеогенез. Это название метаболического пути, который приводит к тому, что из неуглеводных соединений (пирувата, в частности) образуется глюкоза.

Каковы его особенности? Как данный процесс регулируется? Есть множество важных нюансов, касающихся данной темы, и сейчас стоит уделить им внимание.

Определение

Итак, глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ, имеющих не углеводную природу происхождения. Протекает он преимущественно в печени, чуть менее интенсивно – в почечном корковом веществе и кишечной слизистой оболочке.

Данный процесс включает все обратимые реакции гликолиза с особыми обходными путями. Выражаясь простым языком, он повторяет реакции окисления глюкозы не полностью. Что получается? Глюконеогенез – это процесс, способный протекать во всех тканях. Исключение составляет только 6-фосфатазная реакция. Она протекает лишь в почках и печени.

Общие особенности

Глюконеогенез – это процесс, который происходит у микроорганизмов, грибов, растений и животных. Интересно, что его реакции одинаковы для всех биологических видов и тканей.

Важнейшие предшественники глюкозы у животных – это трехуглеродные соединения. К таковым относится глицерол, пируват, лактат и аминокислоты.

Образованная в процессе глюконеогенеза глюкоза транспортируется в кровь, а оттуда – к другим тканям. Что дальше? После физических нагрузок, которым был подвержен организм, образованный в скелетных мышцах лактат снова отправляется в печень. Там он превращается в глюкозу. Она, в свою очередь, опять поступает в мышцы, либо преобразуется в гликоген.

Весь описанный круговорот именуется циклом Кори. Это своеобразная совокупность ферментативных биохимических процессов, в ходе которых лактат транспортируется из мышц в печень и далее превращается в глюкозу.

Субстраты

Обсуждая специфику регуляции гликолиза и глюконеогенеза, нужно затронуть вниманием и эту тему. Субстраты – это реагенты, образующие питательную среду. В случае с глюконеогенезом в их роли выступают:

• Пировиноградная кислота (ПВК). Без нее невозможно переваривание углеводов и обмен аминокислот.
• Глицерин. Отличается сильным дегидратирующим свойством.
• Молочная кислота. Является важнейшим участником регуляторных обменных процессов.
• Аминокислоты. Они являются главным строительным материалом любого живого организма, в том числе и человеческого.

Включение этих элементов в процесс глюконеогенеза зависит от того, в каком физиологическом состоянии пребывает организм.

Они, на самом деле, полностью повторяют стадии гликолиза (окисление глюкозы), но только в обратном направлении. Катализация осуществляется теми же ферментами.

Исключение составляют четыре реакции – превращения пирувата в оксалоацетат, глюкозо-6-фосфата в чистую глюкозу, фруктозо-1,6-дифосфата в фруктозо-6-фосфат, а также оксалоацетата в фосфоенолпируват.

Хочется оговориться, что оба процесса регулируются реципрокно. То есть если клетка в достаточной степени снабжена энергией, то гликолиз останавливается. Что происходит после этого? Запускается глюконеогенез! То же самое и в обратном направлении. Когда активируется гликолиз, останавливается глюконеогенез в печени и почках.

Регуляция

Еще один важнейший нюанс рассматриваемой темы. Что можно сказать о регуляции глюконеогенеза? Если бы он происходил одновременно с гликолизом на большой скорости, то в результате бы сильно увеличился расход АТР, и началось бы образовываться тепло.

Эти процессы взаимосвязаны. Если, например, увеличивается поток глюкозы, проходящий через гликолиз, то количество пирувата, идущего через глюконеогенез, спадает.

[attention type=yellow]

Отдельно нужно поговорить о глюкозо-6-фосфате. У этого элемента, к слову, есть и другое название. Также его именуют фосфолированной глюкозой. Во всех клетках данное вещество образуется в процессе гексокиназной реакции, а в печени – в ходе фосфоролиза. Также оно может появиться в результате ГНГ (в тонком кишечнике, мышцах) или по итогам унификации моносахаридов (печени).

[/attention]

Как используется глюкозо-6-фосфат? Сначала синтезируется гликоген. Потом он дважды окисляется: первый раз в анаэробных или аэробных условиях, а второй – в пентозофосфатном пути. И уже после этого превращается непосредственно в глюкозу.

Роль в организме

О функции глюконеогенеза необходимо рассказать в отдельности. Как всем известно, в человеческом организме при голодании активно используются запасы питательных веществ. К таковым относятся жирные кислоты и гликоген. Эти вещества расщепляются до неуглеводных соединений, кетокислот и аминокислот.

Большая часть этих соединений из организма не выводится. Происходит реутилизация. Кровью эти вещества транспортируются из других тканей в печень, а затем используются в процессе глюконеогенеза, чтобы синтезировалась глюкоза. А она является ключевым источником энергии.

Какой вывод? Функция глюконеогенеза – поддержание в организме нормального уровня глюкозы при интенсивных нагрузках и долгом голодании. Постоянное поступление данного вещества необходимо эритроцитам и нервной ткани. Если вдруг запасы организма истощатся, то выручит глюконеогенез. Ведь этот процесс – основной поставщик энергетических субстратов.

Алкоголь и глюконеогенез

Данному сочетанию необходимо уделить внимание, раз тема изучается с медицинской и биологической точек зрения.

Если человек употребляет большое количество алкоголя, то происходящий в печени глюконеогенез сильно замедляется. Результатом становится уменьшение содержащейся в крови глюкозы. Данное состояние именуется гипогликемией.

Выпив спиртное на пустой желудок, либо после тяжелых физических нагрузок, можно спровоцировать понижение уровня глюкозы до 30 % от нормы.

Разумеется, это состояние негативно отразится на мозговой функции. Оно очень опасно, в особенности для тех областей, которые держат под контролем температурные показатели тела. Ведь из-за гипогликемии они могут понизиться на 2 °С и больше, а это очень серьезная динамика. Но если человеку в таком состоянии дать раствор глюкозы, то температура быстро нормализуется.

Голодание

Примерно через 6 часов после его начала, глюконеогенез начинает стимулироваться глюкагоном (одноцепочечный полипептид, который составляет 29 аминокислотных остатков).

Но активным данный процесс становится лишь на 32-й час. Просто в этот момент к нему подключается кортизол (катаболический стероид). После этого начинают расщепляться белки мышц и прочие ткани. Они превращаются в аминокислоты, являющиеся предшественниками глюкозы в процессе глюконеогенеза.Это атрофия мышц.

Для организма она является вынужденной мерой, на которую ему приходится идти, дабы мозг получил определенную порцию глюкозы, необходимую для функционирования. Именно поэтому очень важно, чтобы больные люди, восстанавливающиеся после операций и болезней, получали хорошее дополнительное питание.

Если этого не будет, то мышцы и ткани начнут истощаться.

Клиническое значение

Выше было вкратце рассказано о реакциях глюконеогенеза и прочих особенностях данного процесса. Напоследок стоит обсудить клиническое значение.

Если снизится использование лактата в качестве субстрата, необходимого для глюконеогенеза, то будут последствия: понижение рН крови и последующее развитие лактатацидоза. Произойти это может из-за дефекта ферментов глюконеогенеза.

Следует оговориться, что недолговременный лактоацидоз может одолеть и здоровых людей. Случается это при условии интенсивной мышечной работы. Но тогда данное состояние быстро компенсируется гипервентиляцией легких и выведением из организма углекислого газа.

К слову, на глюконеогенез оказывает влияние и этанол. Его катаболизм чреват увеличением количества NADH, а это отражается на равновесии в лактатдегидрогеназной реакции. Оно просто смещается в сторону образования лактата. Также из-за этого снижается образование пирувата. Итогом становится замедление всего процесса глюконеогенеза.

Источник: https://FB.ru/article/466688/glyukoneogenez---eto-chto-takoe-regulyatsiya-protsessa-fermentyi